DisCollection.ru

Авторефераты и темы диссертаций

Поступления 01.07.2009

Материалы

загрузка...

Адаптивные комплексы и генетическое разнообразие в п/сем. cricetinae, на примере хомячков рода phodopus

Феоктистова Наталья Юрьевна, 01.07.2009

 

У всех трех видов в экспериментальных группах наблюдаются единичные, способные к размножению самцы с высоким (у хомячков Роборовского) и относительно высоким (у двух других видов рода) уровнем тестостерона, которые и обеспечивают появление на свет осенне-зимних выводков.

Базовый уровень кортизола достоверно не различался у трех модельных видов и был относительно невысок, что свидетельствует о «благополучном» состоянии исследуемых животных. Однако сезонная динамика концентрации этого гормона у трех видов различалась. У Ph. roborovskii и Ph. campbelli уровень кортизола был минимален летом (в период максимального уровня размножения) и максимален осенью (с октября по ноябрь).

С декабря по май базовый уровень этого гормона постепенно снижался. У

Ph. sungorus сезонных изменений кортизола отмечено не было.

Таким образом, уровень тестостерона и кортизола сходно изменяется у хомячков Роборовского и Кэмпбелла, но у джунгарского хомячка отсутствуют достоверные изменения этих гормонов по сезонам.

Протекание беременности. У мохноногих хомячков предимплантационный период может занимать от 2 до 5 дней (Erb, Wynne-Edwards, 1993). Соответственно с момента имплантации до родов проходит от 13 до 16 дней, в которые укладывается весь основной органогенез эмбриона. В течение первых суток после родов у самок мохноногих хомячков наступает послеродовой эструс (состояние рецептивности), когда происходит спаривание с одним или несколькими самцами (Васильева, 1990; Телицына, 1993; Суров, 2006). Послеродовой эструс, отмеченный у ряда представителей Cricetinae (в том числе видов рода Phodopus), является еще одной

Рис. 7. Характер изменения базового уровня тестостерона (нг/мл) у самцов трех видов хомячков рода Phodopus в течение года.

существенной адаптацией, обеспечивающей максимальный потенциал воспроизводства.

Сезонные особенности постнального развития. Хомячки рода Phodopus развиваются очень быстро и, фактически, к 18 дню жизни уже становятся самостоятельными. В природе к этому времени самка-мать меняет нору и приносит там следующий выводок (Телицына, 1993; Суров, 2006). Аналогичные сроки развития характерны для многих видов п/сем. Cricetinae и п/сем. Arvicolinae (Башенина, 1977).

Постэмбриональное развитие мохноногих хомячков прослежено в целом ряде работ: для хомячка Кэмпбелла – Флинт, Головкин 1961; Мейер, 1967; Ross, Cameron, 1989; для джунгарского хомячка – Адольф, 1949; Мейер, 1967; Млекопитающие Казахстана, 1977; Юдин и др., 1979, для хомячка Роборовского – Ross, Cameron, 1989. Однако все исследования проводились в условии вивария (т.е. при постоянной температуре и длине светового дня, соответствующих летнему режиму). Известно, что сезон года может влиять не только на половое созревание детенышей (см. ниже), но и на их рост и развитие. Мы проследили постнатальное развитие детенышей трех видов рода при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов и показали, что наиболее быстро формируются отдельные признаки у хомячка Кэмпбелла, затем у джунгарского и позднее всех у хомячка Роборовского. Характер постнатального онтогенеза мохноногих хомячков очень близок к таковому у ряда видов полевок (Тупикова, Каледа, 1957).

Сезонные изменения в скорости роста детенышей в период с 1 по 27 день у всех трех видов выражены слабо.

Сезонные особенности полового созревания детенышей. Важным адаптивным путем ускорения цикла воспроизводства служит раннее половое созревание сеголеток, конкретные сроки которого обусловлены сезоном их появления на свет. В конце 1990-х годов была показана зависимость созревания сеголеток рыжих полевок от сроков рождения (Демина и др. 1997). Самки, появившиеся на свет в январе-июне, созревали рано, а родившиеся с июля по декабрь – поздно. На рыжих полевках, рожденных в фазе подъема численности, аналогичная картина наблюдается и в природе, и особенно ярко в нарушенных лесах (Жигарев, 2004). Отмечено, что в разные годы от 25 до 57% рыжих полевок, рожденных в рекреационных биотопах до середины лета и находящихся в возрасте не старше 30 дней, были половозрелыми.

Аналогичная картина впервые показана нами для трех видов рода Phodopus при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов. Детеныши весенних выводков созревают раньше, чем осенних, и сами способны приступить к размножению в конце весны – начале лета. Кроме того, в весенних выводках по показателю скорости полового созревания отмечается сильная разнокачественность особей (табл. 4; 5).

Таблица 4. Сроки открывания влагалища и самок рода Phodopus в разные сезоны (в днях)

Сроки рождения Ph. roborovskii

Ph. campbelli Ph. sungorus

Март-апрель (n=14 для каждого вида) 16-20 28-40 35-40

Сентябрь-октябрь

(n=10 для каждого вида) 29-30 60 и более 6 месяцев

Таблица 5. Уровень тестостерона у 35-дневных самцов, рожденных в разные сезоны (нг/мл)

Сроки рождения Ph. roborovskii

Ph. campbelli Ph. sungorus

Март-апрель (n=14 для каждого вида) 5.2±0.1 50% – 2.4±0.8 50% – 2.0±0.5

50% – 0.5±0.1 50% – 0.4±0.1

Сентябрь-октябрь

(n=10 для каждого вида) 29-30 0.6±0.08 0.5±0.06

Детеныши, рожденные в первый «весенний» пик размножения (в марте-апреле), быстро созревают и могут приступать к размножению к концу мая-июня, что доказано нами как при содержании молодняка в условиях естественного светового и температурного режимов, так и наблюдениями в природе. Детеныши осенних выводков достигают сходной массы тела в те же сроки, что и детеныши весенних выводков, но половое созревание у них значительно задерживается.

Интересно, что самый ранний возраст, при котором сеголетки рыжих полевок и лесных мышей вступают в размножение – 28-30 дней (Жигарев, 2004), что весьма сходно с таковыми, отмеченными у наиболее рано созревающих «весенних» сеголеток хомячка Роборовского. Сеголетки желтогорлых и полевых мышей, а также темных полевок созревают в возрасте 30-45 дней, что совпадает со сроками, отмеченным нами у хомячков Кэмпбелла и джунгарских.

Смертность детенышей. Важную информацию дает анализ рождений и гибели детенышей в выводках в течение первого месяца жизни в условиях естественного светового и температурного режимов в разные сезоны года. По нашим данным, в весенних выводках минимальная смертность детенышей наблюдается у хомячков Кэмпбелла, максимальная – у хомячков Роборовского, а джунгарские хомячки занимают по этому показателю промежуточное положение. В осенних выводках у хомячка Кэмпбелла процент выживания детенышей больше, чем у джунгарского.

Глава 7. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ (ХЕМОКОММУНИКАТИВНЫЕ) АДАПТАЦИИ К ОДИНОЧНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Пространственно-этологическая структура видов п/сем. Cricetinae. Многие представители семейств Cricetidae, Sciuridae, Dipodidae, Heteromyidae, Gliridae, Bathyergidae относятся к видам, условно называемым одиночными, для которых характерен преимущественно агрессивный характер взаимодействия не только между особями одного пола, но и между разнополыми партнерами. У этих видов пространственная этологическая структура представлена системой обособленных индивидуальных участков с разной степенью охраны его границ (Громов, 2008). Все представители п/сем. Cricetinae относятся к животным с такой территориальной организацией. Для хомячков Кэмпбелла из Тувы («Западная группа») и джунгарских (из изолята в Минусинской котловины) изучена структура поселений. Показано, что у хомячков Кэмпбелла участки самцов значительно превышают по размеру участки самок и обычно сильно перекрываются. Участки самок невелики по размерам и изолированы от участков других самок. Аналогичную картину показали и исследования, проведенные в 2008 г. за Ph. campbelli «Восточной группы». Структура поселений джунгарского хомячка представлена также системой сильно перекрывающихся участков самцов и изолированных участков самок. Но, в отличие от хомячка Кэмпбелла, участки самцов и самок этого вида практически не отличаются по размерам и значительно меньше таковых хомячка Кэмпбелла (Телицына, 1993; Wynne-Edwards et al., 1992; 1999; Суров, 2006). Вненоровая активность хомячков Кэмпбелла существенно выше, чем у джунгарских (Wynne-Edwards et al., 1992; 1999).

Поведение модельных видов в природе и условиях вольерного содержания. Роль химических сигналов в организации взаимоотношений между особями. Важной адаптацией при одиночном образе жизни является преимущественная ориентация на восприятие информации через обонятельные сигналы. Показано, что хомячки Кэмпбелла способны ориентироваться на запаховый сигнал эстральной самки на расстоянии около 1 км. Поиск самки осуществляется, возможно, по градиенту запаха (Суров и др., 2006). Накануне эструса самки, самцы могут переселяться в нору, расположенную ближе к самке, у которой ожидается эструс (Суров, 2006). Аналогичную картину мы наблюдали при проведении полевых исследований в 2008 г. По нашим данным, в условиях эксперимента самцы трех модельных видов могут распознавать запах мочи эстральной самки даже при разбавлении его в 2400-2600 раз.

У хомячков Кэмпбелла и джунгарского (по лабораторным наблюдениям) имеется 6 основных источников пахучих экскретов: моча, кал, секрет СБЖ (Reasner, Johnston, 1987), секрет СЖК в углах рта (Соколов и др., 1991), Гардеровы железы (Бодяк, 1994; Суров, 2006), ушные железы. У хомячка Роборовского – 5 (у них отсутствуют СЖК углов рта, хотя есть гипертрофированные сальные железы в углах рта, Соколов и др., 1991). Прямые наблюдения за поведением модельных видов как в природе с помощью метода радиопрослеживания, так и в условиях содержания в больших вольерах, позволили определить, что наиболее часто зверьки наносят на субстрат первые три экскрета из указанных выше. Секрет СЖК у Ph. campbelli и Ph. sungorus также может попадать на субстрат во время сбора корма зверьками. Поэтому у этих видов мы протестировали четыре вида экскретов для установления их роли во взаимоотношениях между противоположными полами и в территориальных взаимоотношениях, а у Ph. roborovskii – три.

Логично предположить, что наиболее широкое и разнообразное использование сигналов, связанных с размножением, приходится на лето – период максимального воспроизводства. В летние месяцы животные более активны и, следовательно, наиболее остро встает проблема территориальных взаимоотношений. В связи с этим, в первую очередь мы исследовали роль различных экскретов при содержании животных в условиях, соответствующих летнему световому и температурному режимам. Работа проводилась на взрослых сексуально опытных самцах, так как именно они составляют наиболее мобильную часть в естественных популяциях. Кроме того, именно у самцов наиболее четко выражена такая специфическая форма поведения, как маркировка специфическими кожными железами или мочой. Кроме того, у одиночных видов, каковыми являются все представители подсемейства Cricetinae, чаще реализуется эволюционная стратегия наиболее эффективной химической сигнализации самок. Именно сигналы самок должны привлекать и возбуждать самцов (Суров, 2006). Соответственно, ответы самцов будут максимально информативными.

Роль естественных экскретов в распознавании пола и организации территориальных взаимоотношений у хомячков рода Phodopus в летний период. Ph. campbelli и Ph. sungorus способны распознавать пол конспецификов по общему запаху тела (Heisler, 1984; Reasner, Johnston, 1987). Кроме того, для Ph. campbelli показана социальная значимость запахов мочи и секрета СБЖ конспецификов (Васильева, 1990; Lai et al., 1996). Отмечено, что самцы этого вида привлекаются запахом секрета СБЖ как самцов, так и самок, а самки – запахом секрета СБЖ особей противоположного пола (Васильева, 1990; Lai et al., 1996).

В стандартных поведенческих тестах мы исследовали способность самцов трех модельных видов распознавать пол конспецификов по запаху отдельных экскретов (см. выше). Показали, что самцы всех исследованных видов распознают пол по запаху мочи, секрета СБЖ, запаху СЖК (последнее для Ph. campbelli и Ph. sungorus), а Ph. sungorus еще и по запаху кала. Соответственно, все эти экскреты обеспечивают передачу информации о половой принадлежности особи.

Проведенный нами анализ гормональных ответов самцов мохноногих хомячков показал, что основным экскретом в организации взаимоотношений между полами является моча самок, которая вызывает поведенческий ответ у самцов всех трех видов и достоверный подъем уровня тестостерона в плазме крови (Р< 0.05) у двух из них (хомячка Кэмпбелла и Роборовского,

У джунгарского хомячка достоверный гормональный ответ регистрируется только на мочу эстральных самок (рис. 8). Стрессорные реакции на запах обнаруживаются у самцов хомячка Роборовского на запах секрет СБЖ самцов-конспецификов (Р< 0.05), а у хомячков Кэмпбелла – на мочу самцов-конспецификов (Р< 0.05). У джунгарских хомячков ни один из исследуемых экскретов повышения уровня кортизола в плазме крови не вызывал, что может свидетельствовать об относительно мягких территориальных взаимоотношениях у данного вида в летний период.

Роль естественных экскретов в распознавании физиологического состояния самок. Распознавание пола особей-конспецификов – лишь первый необходимый «шаг» для осуществления самого главного жизненного процесса ? репродукции. Следующим «шагом», необходимым для разворачивания характерного полового поведения, является распознавание физиологического состояния самок. Как и при распознавании пола, млекопитающие могут определять физиологическое состояние особей по запаху различных экскретов.

Нами продемонстрировано достоверное (Р< 0.05) повышение уровня тестостерона у самцов трех видов рода Phodopus только на мочу самок. Причем, если у самцов хомячка Роборовского и Кэмпбелла наблюдалось повышение уровня этого гормона в ответ на запах мочи самок в разном физиологическом состоянии (рис. 7), то у самцов джунгарских хомячков достоверное повышение уровня тестостерона обнаруживается только в ответ на запах мочи эстральных самок (рис. 7, Р<0.05, по сравнению с контролем), но не самок в состоянии диэструса. Запах секретов СБЖ и СЖК не вызывал повышения уровня тестостерона. Более того, нами отмечено достоверное (Р< 0.05 по сравнению с контролем) снижение уровня этого гормона в плазме крови самцов Ph. sungorus в ответ на запах секрета СЖК самок в любом физиологическом состоянии. Это позволяет предположить специфическую роль этого экскрета ? «блокатора» не только полового, но и агрессивного поведения. Подобное предположение подтверждается фактом торможения полового созревания детенышей – самцов Ph. sungorus в результате экспозиции секретом СЖК самок-матерей (Хрущова и др., 2006; Хрущова, 2007).